Penyimpangan Semu Aturan Mendel

Pada pembastaran dihibrid, fenotipe F2 terdiri atas 4 macam, dengan ratio 9:3:3:1. Perbandingan tersebut bersifat umum dan akan selalu demikian, apabila setiap gen mempunyai pekerjaan sendiri-sendiri untuk menumbuhkan karakter. Dalam kenyataannya, para ilmuwan sering menemukan angka perbandingan lain, yang sekilas tampak berbeda dan menyimpang dari aturan Mendel, ibarat perbandingan fenotipe F2 dari persilangan dihibrid diperoleh 9:3:4:9:7, 12:3:1:9:6:1, 15:1 dan lain-lain. Apabila dicermati, ternyata, angka-angka yang muncul tersebut merupakan hasil penggabungan dari angka yang dikemukakan oleh Mendel.

Berikut yaitu beberapa tragedi mengenai perubahan atau penyimpangan yang terjadi pada gen atau kromosom, sehingga hasil perkawinan suatu pasangan induk seakan-akan menyimpang dari aturan Mendel. Apabila diteliti lebih lanjut, ternyata angka-angka perbandingan itu tidak lain yaitu penggabungan dari beberapa angka perbandingan yang semula ditemukan oleh Mendel, yaitu (9+3) : 3 : 1, 9 : 3 : (3+1), 9 : (3+3+1), 9 : (3+3): 1, (9+3+3) : 1, dan seterusnya. Karena alasan itulah maka disebut penyimpangan semu.

a. Atavisme (Interaksi Gen)

Atavisme atau interaksi bentuk pada pial (jengger) ayam diungkap pertama kali oleh W. Bateson dan R.C. Punnet. Karakter jengger tidak hanya diatur oleh satu gen, tetapi oleh dua gen yang berinteraksi. Pada beberapa jenis ayam, gen R mengatur jengger untuk bentuk ros, gen P untuk fenotipe pea, gen R dan gen P kalau bertemu membentuk fenotipe walnut. Adapun gen r bertemu p mengakibatkan fenotipe singel.

Parental 1	Fenotipe	:	♂ros	X	pea♀
	Genotipe	:	RRpp		rrPP
	Gamet	:	Rp		rP
F1	Fenotipe	:	RrPp
	Genotipe	:	walnut
F1 x F1	Genotipe	:	RrPp	x	RrPp
	Gamet	:	RP, rP, Rp, rp		Rp, rP, Rp, rp
F2

Gamet	RP	rP	Rp	rp
RP	RRPP (walnut)	RrPP (walnut)	RRPp (walnut)	RrPp (walnut)
rP	RrPP (walnut)	rrPP (pea)	RrPp (walnut)	rrPp (pea)
Rp	RRPp (walnut)	RrPp (walnut)	RRpp (ros)	Rrpp (ros)
rp	RrPp (walnut)	rrPp (pea)	Rrpp (ros)	rrpp (single)

Berdasarkan hasil persilangan tersebut, kita mendapat rasio fenotipe sebagai berikut: 9 Walnut : 3 Ros : 3 Pea : 1 Singel.

Berbeda dengan persilangan yang dilakukan oleh Mendel dengan kacang ercisnya maka sifat dua buah bentuk jengger dalam satu ayam sangatlah ganjil. Dengan adanya interaksi antara dua gen mayoritas dan gen resesif seluruhnya akan menghasilkan variasi fenotipe baru, yakni ros dan pea. Gen mayoritas R yang berinteraksi dengan gen resesif P akan menghasilkan bentuk jengger ros dan gen resesif r yang bertemu dengan gen mayoritas P akan menghasilkan bentuk jengger pea. Perbedaan bentuk jengger ayam ini dinamakan dengan atavisme

b. Kriptomeri

Kriptomeri yaitu gen mayoritas yang seakan-akan tersembunyi apabila bangkit sendiri-sendiri dan pengaruhnya gres tampak apabila gotong royong dengan gen mayoritas lainnya. Peristiwa ini pertama kali diamati oleh Correns pada ketika pertama kali mendapat hasil perbandingan persilangan bunga Linaria maroccana dari galur alaminya yaitu warna merah dan putih. Hasil F1 dari persilangan tersebut ternyata menghasilkan bunga berwarna ungu seluruhnya.

Dari hasil persilangan antara generasi F1 berwarna ungu ini, dihasilkan generasi Linaria maroccana dengan perbandingan F2 keseluruhan antara bunga warna ungu : merah : putih yaitu 9 : 3 : 4.

Setelah dilakukan penelitian, warna bunga merah ini disebabkan oleh antosianin, yakni suatu pigmen yang berada dalam bunga. Bunga berwarna merah diidentifikasi sebagai bunga yang tidak mempunyai antosianin. Dari penelitian lebih jauh, ternyata warna merah disebabkan oleh antosianin yang hadir dalam kondisi sel yang asam dan kalau hadir dalam kondisi basa akan dihasilkan bunga dengan warna ungu. Bunga tanpa antosianin akan tetap berwarna putih kalau hadir dalam kondisi asam ataupun basa. Bunga merah ini bersifat mayoritas terhadap bunga putih yang tidak berantosianin.

Jika kita misalkan bunga dengan antosianin yaitu A dan bunga tanpa antosianin yaitu a, sedangkan pengendali sifat sitoplasma basa yaitu B dan pengendali sitoplasma bersuasana asam yaitu b, persilangan antara bunga putih dengan bunga merah sampai dihasilkan keturunan kedua yaitu sebagai berikut.

Parental 1	Fenotipe	:	♂merah	X	putih♀
	Genotipe	:	AAbb		aaBB
	Gamet	:	Ab		aB
F1	Fenotipe	:	AaBb
	Genotipe	:	ungu
F1 x F1	Genotipe	:	AaBb	x	AaBb
	Gamet	:	AB, Ab, aB, ab		AB, Ab, aB, ab
F2

Gamet	AB	Ab	aB	ab
AB	AABB (ungu)	AABb (ungu)	AaBB (ungu)	AaBb (ungu)
Ab	AABb (ungu)	AAbb (merah)	AaBb (ungu)	Aabb (merah)
aB	AaBB (ungu)	AaBb (ungu)	aaBB (putih)	aaBb (putih)
ab	AaBb (ungu)	Aabb (merah)	aaBb (putih)	aabb (putih)

AABB, 2 AABb 2 AaBB, 4 AaBb = 9 ungu
AAbb, 2 Aabb = 3 merah
aaBB, 2 aaBb, aabb = 4 putih

c. Polimeri

Sifat yang muncul pada pembastaran heterozigot dengan sifat beda yang bangkit sendiri-sendiri tetapi mempengaruhi abjad dan belahan organ badan yang sama dari suatu organisme disebut polimeri. Salah satu tujuan dari persilangan yaitu mengha silkan varietas yang diinginkan atau hadirnya varietas baru. Dari persilangan yang dilakukan oleh Nelson Ehle pada gandum dengan warna biji merah dengan putih, ia menemukan variasi warna merah yang dihasilkan pada keturunannya.

Peristiwa ini ibarat dengan persilangan dihibrid tidak mayoritas tepat yang menghasilkan warna peralihan ibarat merah muda. Hanya saja, warna yang dihasilkan ini tidak hanya dikontrol oleh satu pasang gen saja, melainkan oleh dua gen yang berbeda lokus, namun masih memengaruhi terhadap sifat yang sama. Peristiwa ini dinamakan dengan polimeri. Pada pola kasus persilangan antara biji gandum berwarna merah dengan biji gandum berwarna putih sanggup Anda perhatikan pada skema berikut.

Parental 1	Fenotipe	:	♂merah	X	putih♀
	Genotipe	:	M1M1M2M2		m1m1m2m2
	Gamet	:	M1M2		m1m2
F1	Fenotipe	:	M1m1M2m2
	Genotipe	:	merah
F1 x F1	Genotipe	:	M1m1M2m2	x	M1m1M2m2
	Gamet	:	M1M2, M1m2, m1M2, m1m2
F2

Gamet	M1M2	M1m2	m1M2	m1m2
M1M2	M1M1 M2M2 (merah)	M1M1 M2m2 (merah)	M1m1 M2M2 (merah)	M1m1 M2m2 (merah)
M1m2	M1M1 M2m2 (merah)	M1M1 m2m2 (merah)	M1m1 M1m2 (merah)	M1m1 m2m2 (merah)
m1M2	M1m1 M2M2 (merah)	M1m1 M2m2 (merah)	m1m1 M2M2 (merah)	m1m1 M2m2 (merah)
m1m2	M1m1 M2m2 (merah)	M1m1 m2m2 (merah)	m1m1 M2m2 (merah)	m1m1 m2m2 (putih)

Hasil persilangan di atas menghasilkan perbandingan fenotipe 15 kulit biji berwarna merah dan hanya satu kulit biji berwarna putih. Warna merah dihasilkan oleh gen mayoritas yang terkandung di dalam gandum tersebut, baik M1 maupun M2.

Pada kenyataannya, warna merah yang dihasilkan sangat bervariasi, mulai dari warna merah tua, merah sedang, merah muda, sampai merah pudar mendekati putih. Semakin banyak gen mayoritas yang menyusunnya, semakin merah juga warna kulit gandum tersebut.

Jumlah Gen Dominan	Genotipe	Fenotipe	Perbandingan
4	M1M1M2M2	Merah tua	1/16
3	M1M1M2m2, M1m1M2M2, M1M1M2m2, M1m1M2M2	Merah agak tua	4/16
2	M1m1M2m2 M1M1m2m2 M1m1M2m2 M1m1M2m2 m1m1M2M2 M1m1M2m2	Merah muda	6/16
1	M1m1m2m2 m1m1M2m2 M1m1m2m2 m1m1M2m2	Merah pudar	4/16
0	m1m1m2m2	Putih	4/16

Peristiwa polimeri ini melibatkan beberapa gen yang berada di dalam lokus berbeda namun memengaruhi satu sifat yang sama. Pada kasus warna kulit biji gandum ini, imbas dari hadirnya gen mayoritas bersifat akumulatif terhadap penampakan warna merah. Jadi, semakin banyak gen mayoritas pada organisme, akan semakin merah juga dihasilkan warna kulit biji gandumnya.

d. Epistasis dan Hipostasis

Dalam interaksi beberapa gen ini, kadang salah satu gen bersifat menutupi baik terhadap alelnya dan alel lainnya. Sifat ini dikenal dengan nama epistasis dan hipostatis. Epistasis yaitu sifat yang menutupi, sedangkan hipostasis yaitu sifat yang ditutupi.

Pasangan gen yang menutup sifat lain tersebut sanggup berupa gen resesif atau gen dominan. Apabila pasangan gen mayoritas yang mengakibatkan epistasis, prosesnya dinamakan dengan epistasis dominan, sedangkan kalau penyebabnya yaitu pasangan gen resesif, prosesnya dinamakan dengan epistasis resesif. Peristiwa epistasis ini sanggup ditemukan pada pembentukan warna biji flora sejenis gandum dan pembentukan warna kulit labu (Cucurbita pepo).

Pada pembentukan warna kulit biji gandum, Nelson Ehle menyilangkan dua varietas gandum warna kulit biji hitam dengan warna kulit biji kuning. Nelson Ehle yaitu seorang peneliti yang pertama kali mengamati dampak epistasis dan hipostatis pada pembentukan warna kulit biji gandum. Hasil pengamatannya menunjukkan bahwa 100% warna kulit biji yang dihasilkan yaitu hitam.

Pada persilangan sesama F2, dihasilkan gandum dengan kulit biji berwarna hitam, kuning, dan putih. Perbandingan fenotipenya sanggup diperhatikan pada diagram persilangan berikut ini.

Parental 1	Fenotipe	:	hitam	X	putih
	Genotipe	:	HHkk		hhKK
	Gamet	:	Hk		hK
F1	Fenotipe	:	HhKk
	Genotipe	:	hitam
F1 x F1	Genotipe	:	HhKk	x	HhKk
	Gamet	:	Hk, hK, Hk, hk		Hk, hK, Hk, hk
F2

Gamet	HK	Hk	hK	hk
HK	HHKK (hitam)	HHKk (hitam)	HhKK (hitam)	HhKk (hitam)
Hk	HHKk (hitam)	HHkk (hitam)	HhKk (hitam)	Hhkk (hitam)
hK	HhKK (hitam)	HhKk (hitam)	hhKK (kuning)	hhKk (kuning)
hk	HhKk (hitam)	Hhkk (hitam)	hhKk (kuning)	hhkk (putih)

Dari diagram tersebut sanggup kita peroleh perbandingan fenotipenya, yaitu 12 hitam : 3 kuning : 1 putih. Dapat dilihat pada persilangan ini, setiap kemunculan gen H mayoritas maka fenotipe yang dihasilkannya yaitu eksklusif warna biji hitam. Warna biji kuning hanya akan hadir apabila gen mayoritas K bertemu dengan gen resesif h, sedangkan warna putih disebabkan oleh interaksi sesama gen resesif. Dengan demikian, gen mayoritas H bersifat epistasis terhadap gen K sehingga tragedi ini dinamakan dengan epistasis dominan.

e. Komplementer

Salah satu tipe interaksi gen-gen pada organisme yaitu saling mendukung munculnya suatu fenotipe atau sifat. W. Bateson dan R.C. Punnet yang bekerja pada bunga Lathyrus adoratus menemukan kenyataan ini. Mereka melaksanakan persilangan sesama bunga putih dan menghasilkan keturunan F2 bunga berwana ungu seluruhnya. Pada persilangan bunga-bunga berwarna ungu F2, ternyata dihasilkan bunga dengan warna putih dalam jumlah yang banyak dan berbeda dengan asumsi sebelumnya, baik aturan Mendel atau sifat kriptomeri.

Penelitian lebih lanjut yang dilakukan oleh keduanya mengungkapkan ada dua gen yang berinteraksi memengaruhi warna bunga, yakni gen yang mengontrol munculnya materi pigmen (C) dan gen yang mengaktifkan materi tersebut (P). Jika keduanya tidak hadir bersamaan, tentu tidak saling melengkapi antara sifat satu dengan yang lainnya dan menghasilkan bunga dengan warna putih (tidak berpigmen). Apabila tidak ada materi pigmen, tentu tidak akan muncul warna, meskipun ada materi pengaktif pigmennya. Begitupun sebaliknya, apabila tidak ada pengaktif pigmen maka pigmen yang telah ada tidak akan dimunculkan dan tetap menghasilkan bunga tanpa pigmen (berwarna putih). Persilangan yang dilakukan oleh Bateson dan Punnet sanggup diamati pada diagram berikut ini.

Parental 1	Fenotipe	:	putih	X	putih
	Genotipe	:	ccPP		CCpp
	Gamet	:	cP		Cp
F1	Fenotipe	:	CcPp
	Genotipe	:	ungu
F1 x F1	Genotipe	:	CcPp	x	CcPp
	Gamet	:	CP, Cp, cP, cp		CP, Cp, cP, cp
F2

Gamet	CP	Cp	cP	cp
CP	CCPP (ungu)	CCPp (ungu)	CcPP (ungu)	CcPp (ungu)
Cp	CCPp (ungu)	CCpp (ungu))	CcPp (ungu)	Ccpp (albino)
cP	CcPP (ungu)	CcPp (ungu)	ccPP (krem)	ccPp (krem)
cp	CcPp (ungu)	Ccpp (putih)	ccPp (krem)	ccpp (albino)

Sifat yang dihasilkan oleh interaksi gen yang saling melengkapi dan bekerja sama ini dinamakan dengan komplementer. Ketidakhadiran sifat mayoritas pada suatu pasangan gen tidak akan memunculkan sifat fenotipe dan hanya akan muncul apabila hadir gotong royong dalam pasangan gen dominannya.